Эффект вертиго

Эффект вертиго

ВЕРИГО ЭФФЕКТ (Б. Ф. Вериго, отечественный физиолог, 1860— 1925), Вериго—Бора эффект, Бора эффект, — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты (pCO2) в крови.

Оглавление:

При снижении pCO2 в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани (см. Газообмен). Этот эффект был отмечен двумя исследователями независимо друг от друга: рус. физиологом Б. Ф. Вериго (1898) и дат. физиологом Бором (Ch. Bohr, 1904), поэтому правильнее называть его эффектом Вериго. В статьях, публикуемых за рубежом, большинство авторов обозначает это явление как эффект Бора, т. к. работа Б. Ф. Вериго мало кому была известна. О ней упоминают только Дж. Холдейн и Пристли (J. Priestley). В дальнейшем В. э. был исследован Дж. Баркрофтом (1910— 1929), который установил определенную зависимость величины сдвигов кривой диссоциации оксигемоглобина от величины pCO2 и pH крови.

Физиол, значение В. э. отмечено многими исследователями. Так, П. М. Альбицкий (1911) выдвинул гипотезу, согласно к-рой pCO2 в крови является важнейшим регулятором интенсивности окислительных процессов в тканях. При снижении pCO2 скорость обменных процессов возрастает, а при увеличении — понижается. Этим, в частности, может быть объяснено наркотическое действие высоких концентраций углекислоты во вдыхаемом воздухе.

В случае развития гипоксии (см.) возникающая гипервентиляция приводит, с одной стороны, к повышению содержания кислорода в крови, а с другой — к снижению поступления его в ткани. Повышенное содержание кислорода в крови уменьшает возникающий при гипоксии цианоз кожи и слизистых оболочек, однако не улучшает состояние организма. При этом необходимо иметь в виду, что гипервентиляция приводит не только к В. э., но и к сужению кровеносных сосудов, преимущественно сосудов головного мозга, что само по себе может быть причиной кислородного голодания.

По мнению Холдейна, терапевтическое действие от добавления углекислоты к вдыхаемой газовой смеси при гипоксии также в определенной степени связано с В. э.

Биохим, механизм, определяющий развитие В. э., долгое время оставался недостаточно изученным. Л. А. Орбели и Баркрофт в 1910 г. установили, что сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина зависит как от изменений pH среды, так и от специфического действия углекислоты. Рерт (М. Rorth, 1968) и Бауэр (Ch. Bauer, 1969) показали, что на кривую диссоциации оксигемоглобина влияет и дифосфоглицериновая к-та. Благодаря присутствию последней кривая диссоциации оксигемоглобина приобретает S-образную форму. Установлено, что дифосфоглицериновая к-та присоединяется между X-концам и бета-цепей дезоксиформы гемоглобина электростатической связью, прочность к-рой зависит от pH и ионной силы среды. При оксигенации расстояние между концами двух (3-цепей гемоглобина увеличивается и происходит разрыв связи между гемоглобином и дифосфоглицериновой к-той. Одновременно два Н-завитка сближаются и выталкивают молекулу дифосфоглицериновой к-ты, что приводит к снижению pH. При появлении повышенного количества углекислоты в крови оксигенация сопровождается отщеплением протона и изменением pH. Совокупность этих процессов выражается в форме В. э.

Источник: http://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%92%D0%95%D0%A0%D0%98%D0%93%D0%9E_%D0%AD%D0%A4%D0%A4%D0%95%D0%9A%D0%A2

ЭФФЕКТ ВЕРИГО-БОРА

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский ученый-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях И. М. Сеченова, И. Р. Тарханова и И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина [1] от величины парциального давления углекислоты в крови.

При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора [2] . Эффект этот был открыт независимо друг от друга Вериго (1898г.) и датским физиологом Ч. Бором (1904г.) [3] .

Здесь я хочу ненадолго задержать внимание читателей на том, как гемоглобин крови связывает атмосферный кислород и как передает его тканям организма. При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (НЬ) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НЬО2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:

При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином. Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода. Более подробно о самом парциальном давлении говорится чуть ниже в этой главе.

Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние оказывает и рН крови, то есть тот самый эффект Вериго-Бора, речь о котором шла чуть выше.

А это означает, что нас не должна особенно волновать проблема насыщения нашей крови кислородом, по сути мы всегда имеем полное насыщение крови кислородом, если только мы не живем высоко в горах. А вот другая проблема — отдача кислорода тканям — нас должна особенно беспокоить. Очень часто наша кровь возвращается в легкие, не истратив даже 50% запасенного в ней кислорода. И в таком случае нам может помочь эффект Вериго-Бора. Например, при парциальном давлении кислорода в крови равном 40 мм. рт.ст. с рН 7,2 (по рис. 2.2) кровь может отдать 60% связанного кислорода, а та же кровь с рН 7,5 только 30%. Ясно, что для организма более благоприятна кровь с рН 7,2, чем с рН 7,5.

Физиологическое значение эффекта Вериго-Бора было отмечено многими исследователями. А упоминавшийся уже в этой главе русский ученый П. М. Альбицкий выдвинул даже гипотезу (1911г.), согласно которой парциальное давление углекислого газа в крови является важнейшим регулятором интенсивности окислительных процессов в тканях. Отсюда легко вытекает вывод, что при снижении в крови парциального давления углекислого газа нам следует ожидать нарушения обменных функций в организме и последующих всевозможных болезней.

Как видим, автор метода ВЛГД через полвека повторил гипотезу Альбицкого, но в то же время и предложил способ удержания углекислого газа в организме, чего не сделал Альбицкий. Конечно, самое интенсивное вымывание углекислого газа из организма происходит при глубоком дыхании. Поэтому Бутейко и решил волевым методом воспрепятствовать такому дыханию.

Многое мы делаем волевыми усилиями: и бегаем мы благодаря волевому преодолению своей лени, и физзарядкой мы занимаемся тоже благодаря волевому воздействию на самого себя, и точно так же мы обливаемся холодной водой, и точно так же мы достигаем волевыми усилиями всего и вся, чего хотим, поэтому нет ничего удивительного и в волевом управлении своим дыханием. Другое дело — многое ли нам дает такое волевое воздействие на дыхание? Возможно, все же следует найти причину самого глубокого дыхания и воздействовать на нее? Объяснение Бутейко причины глубокого дыхания нас не устраивает, так как оно бездоказательно. Как, например, связать переедание мяса или молока с глубоким дыханием? Или как леность, продолжительный сон или привычка к алкоголю приводят к глубокому дыханию? А что у детей считать причиной того же глубокого дыхания?

Вопросы эти не праздные уже потому, что если знать истинную причину глубокого дыхания, то тогда можно воздействовать на нее и в результате дыхание нормализуется. А если причина такого дыхания нам неизвестна, то тогда мы не в состоянии будем ее устранить и вынуждены будем прибегнуть к воздействию на само дыхание, что нам и предлагает Бутейко. Глубокое дыхание по его мнению является причиной многих болезней. Но мы не можем определить причину самого глубокого дыхания, а поэтому волевыми усилиями гасим глубину дыхания. Так родился метод волевой ликвидации глубокого дыхания. Ничего предосудительного в нем нет — не так быстро нам удается найти причину того или иного явления.

И по-прежнему у нас нет ответа и на вопрос — в чем причина глубокого дыхания, и на вопрос — почему мы испытываем кислородное голодание при нормальном насыщении крови кислородом? Ответом на последний вопрос может служить эффект Вериго-Бора, согласно которому при снижении концентрации углекислого газа в крови возрастает сродство кислорода с гемоглобином, что затрудняет переход кислорода в ткани организма. Но такой ответ будет не совсем точным, так как сродство гемоглобина с кислородом зависит не просто от концентрации углекислого газа в крови, а от концентрации ионов водорода в ней. Поэтому следует считать, что только недостаточное подкисление крови может быть причиной гипоксии всего организма при полном насыщении гемоглобина кислородом.

И если причиной гипоксии всего организма может быть относительно высокая щелочность крови, то и причиной глубокого дыхания тоже может быть испытываемое организмом кислородное голодание. Но более подробно все детали этого явления мы рассмотрим немного позже.

Источник: http://mylektsii.ru/.html

ЭФФЕКТ ВЕРИГО-БОРА

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский ученый-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях И. М. Сеченова, И. Р. Тарханова и И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина[1] от величины парциального давления углекислоты в крови.

При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора[2]. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Вериго (1898г.) и датским физиологом Ч. Бором (1904г.)[3].

Здесь я хочу ненадолго задержать внимание читателей на том, как гемоглобин крови связывает атмосферный кислород и как передает его тканям организма. При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (НЬ) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НЬО2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:

При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином. Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода. Более подробно о самом парциальном давлении говорится чуть ниже в этой главе.

Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние оказывает и рН крови, то есть тот самый эффект Вериго-Бора, речь о котором шла чуть выше.

Рис 2.2. Кривые кислородной диссоциации для крови голубя (по Лутцу и др., 1973.)

I — кривая, полученная при нормальных для организма птицы условиях при рН 7,5;

II — кривая, полученная при всех тех же условиях, но со сдвигом рН с 7,5 до 7,2.

На рис 2.2 изображены две кривые кислородной диссоциации, которые получены для одной и той же крови и при нормальных условиях по парциальному давлению, но при разных значениях рН крови. Первое, на что я хочу обратить внимание читателей при анализе рис. 2.2 — это на то обстоятельство, что при различных значениях рН полное насыщение крови кислородом происходит при значительно меньшем парциальном давлении кислорода, чем оно реально существует на уровне моря или просто на равнинной местности.

А это означает, что нас не должна особенно волновать проблема насыщения нашей крови кислородом, по сути мы всегда имеем полное насыщение крови кислородом, если только мы не живем высоко в горах. А вот другая проблема — отдача кислорода тканям — нас должна особенно беспокоить. Очень часто наша кровь возвращается в легкие, не истратив даже 50% запасенного в ней кислорода. И в таком случае нам может помочь эффект Вериго-Бора. Например, при парциальном давлении кислорода в крови равном 40 мм. рт.ст. с рН 7,2 (по рис. 2.2) кровь может отдать 60% связанного кислорода, а та же кровь с рН 7,5 только 30%. Ясно, что для организма более благоприятна кровь с рН 7,2, чем с рН 7,5.

Физиологическое значение эффекта Вериго-Бора было отмечено многими исследователями. А упоминавшийся уже в этой главе русский ученый П. М. Альбицкий выдвинул даже гипотезу (1911г.), согласно которой парциальное давление углекислого газа в крови является важнейшим регулятором интенсивности окислительных процессов в тканях. Отсюда легко вытекает вывод, что при снижении в крови парциального давления углекислого газа нам следует ожидать нарушения обменных функций в организме и последующих всевозможных болезней.

Как видим, автор метода ВЛГД через полвека повторил гипотезу Альбицкого, но в то же время и предложил способ удержания углекислого газа в организме, чего не сделал Альбицкий. Конечно, самое интенсивное вымывание углекислого газа из организма происходит при глубоком дыхании. Поэтому Бутейко и решил волевым методом воспрепятствовать такому дыханию.

Многое мы делаем волевыми усилиями: и бегаем мы благодаря волевому преодолению своей лени, и физзарядкой мы занимаемся тоже благодаря волевому воздействию на самого себя, и точно так же мы обливаемся холодной водой, и точно так же мы достигаем волевыми усилиями всего и вся, чего хотим, поэтому нет ничего удивительного и в волевом управлении своим дыханием. Другое дело — многое ли нам дает такое волевое воздействие на дыхание? Возможно, все же следует найти причину самого глубокого дыхания и воздействовать на нее? Объяснение Бутейко причины глубокого дыхания нас не устраивает, так как оно бездоказательно. Как, например, связать переедание мяса или молока с глубоким дыханием? Или как леность, продолжительный сон или привычка к алкоголю приводят к глубокому дыханию? А что у детей считать причиной того же глубокого дыхания?

Вопросы эти не праздные уже потому, что если знать истинную причину глубокого дыхания, то тогда можно воздействовать на нее и в результате дыхание нормализуется. А если причина такого дыхания нам неизвестна, то тогда мы не в состоянии будем ее устранить и вынуждены будем прибегнуть к воздействию на само дыхание, что нам и предлагает Бутейко. Глубокое дыхание по его мнению является причиной многих болезней. Но мы не можем определить причину самого глубокого дыхания, а поэтому волевыми усилиями гасим глубину дыхания. Так родился метод волевой ликвидации глубокого дыхания. Ничего предосудительного в нем нет — не так быстро нам удается найти причину того или иного явления.

И по-прежнему у нас нет ответа и на вопрос — в чем причина глубокого дыхания, и на вопрос — почему мы испытываем кислородное голодание при нормальном насыщении крови кислородом? Ответом на последний вопрос может служить эффект Вериго-Бора, согласно которому при снижении концентрации углекислого газа в крови возрастает сродство кислорода с гемоглобином, что затрудняет переход кислорода в ткани организма. Но такой ответ будет не совсем точным, так как сродство гемоглобина с кислородом зависит не просто от концентрации углекислого газа в крови, а от концентрации ионов водорода в ней. Поэтому следует считать, что только недостаточное подкисление крови может быть причиной гипоксии всего организма при полном насыщении гемоглобина кислородом.

И если причиной гипоксии всего организма может быть относительно высокая щелочность крови, то и причиной глубокого дыхания тоже может быть испытываемое организмом кислородное голодание. Но более подробно все детали этого явления мы рассмотрим немного позже.

Похожие главы из других книг

14. Эффект Доплера

5. Эффект плацебо

5. Эффект плацебо Из всех опасностей альтернативной медицины для меня наибольшим разочарованием является то, что она дает искаженное понимание нашего организма. Так же как теория большого взрыва интереснее креационизма, то, что наука может рассказать нам об окружающем

Косметический эффект

Косметический эффект Помимо лечебных свойств, березовый деготь обладает облагораживающим и украшающим действием. Настоянная на нем вода (2 ст. л. дегтя на 1/2 л воды) используется во многих народных

Эффект плацебо

Эффект плацебо Сегодня в России и за ее пределами весьма широко применяются в лечебных и иных целях так называемые «пустышки». Применение «пустышек» повсеместно приносит колоссальную прибыль их производителям и распространителям, особенно мелким бизнесменам,

Энергетический эффект

Энергетический эффект Обливание холодной водой издавна использовалось в целях закалки организма. Знающие люди черпают энергию из этих процедур и добиваются удивительных результатов. Очень широко обливание практиковал Порфирий Иванов.Главный эффект холодных, а лучше

Стимулирующий эффект

Стимулирующий эффект Поскольку кожа – это периферический мозг, все сигналы с нее идут в центральную нервную систему. Там они попадают в «стыковочный узел» между внутренней и внешней средой – гипоталамус. Гипоталамус на это реагирует активизацией эндокринной системы, а

Побочный эффект

Побочный эффект В медицине побочным эффектом называется нежелательный, отрицательный результат от приема медикамента, возникающий наряду с ожидаемым «лечебным» эффектом.В этом смысле применение комплекса «Самоздрав» не имеет побочных эффектов, поскольку процедура

Кумулятивный эффект

Кумулятивный эффект Отвлечемся от непосредственных результатов недостаточности рациона в период беременности и кормления грудным молоком.Крайне необходимо начинать правильное питание до родов, даже до зачатия. Многие опыты с животными и большое количество наблюдений

Омолаживающий эффект

Омолаживающий эффект 17. «В мае месяце 1996 года я увидела Вашу книгу „Уринотерапия“ и сразу купила. Прочитала и сразу начала с уриновых клизм и пить 1…З глотка рано утром. Через неделю на икрах ног, а потом и на пятках потрескалась кожа. Трещины были глубокие и очень

12. Эффект «плато»

12. Эффект «плато» МарлаДо недавнего времени мне, несмотря на все старания, не удавалось сколько-нибудь значительно похудеть. Сказать по правде, я не очень-то и старалась, опасаясь неудачи. Теперь, приняв решение лучше заботиться о себе, то есть правильно питаться и

Оздоровительный эффект

Оздоровительный эффект Оздоровительный эффект – вот основная причина высокой оценки людьми системы цигун и желания ее изучать. Основным принципом цигун является «спокойное, безмятежное сердце плюс сосредоточенный ум», что дает нервной системе возможность отдыха,

Оздоровительный эффект

Оздоровительный эффект Оздоровительный эффект – вот основная причина высокой оценки людьми системы цигун и желания ее изучать. Основным принципом цигун является «спокойное безмятежное сердце плюс сосредоточенный ум», что дает нервной системе возможность отдыха и, как

Эффект молодости

Эффект молодости Но давайте и дальше проследим за воздействием банного жара. Как уже было сказано, затруднение теплоотдачи вызывает активность кровообращения. Усиление кровообращения, в свою очередь, приводит к повышению температуры тела. А в итоге активнее так

Эффект Кирлиана

Эффект Кирлиана Исследования воздействия структурированной воды включают в себя исследования воздействия такой воды на человека. И здесь неоценимую помощь исследователю оказывает эффект Кирлиана. В тридцатые годы краснодарский механик Семен Давидович Кирлиан

Обратный эффект

Обратный эффект Снижение веса способствует улучшению качества секса – это доказано! И причин тому несколько Во-первых, психологическая. Наша культура воспитала в нас неприятие полноты. С этим связаны множественные комплексы людей, имеющих лишний вес. Психологи из

Косметический эффект

Косметический эффект В последнее время ипликатор Кузнецова стали широко применять в косметологии. Воздействие прибора приводит к улучшению тканевой микроциркуляции, в разультате возрастает метаболизм, клетки эпидермиса начинают активно восстанавливаваться. В

Источник: http://med.wikireading.ru/44306

The Vertigo Effect / Dolly Zoom / Hitchcock shot / etc.

Мол очень драматический эффект, буууууууу!

Эффект был придуман оператором второго плана Ирмином Робертсом, который снимал фильм «Vertigo» («Головокружение») в 1958 году. Режиссером же фильма был Альфред Хочкок, тот ещё перец!

Приём основан на изменении масштаба/перспективы заднего плана, когда объекты переднего плана остаются прежними.

  • Добавить комментарий
  • 9 комментариев
Android

Выбрать язык Текущая версия v.234.1

Источник: http://moviegear.livejournal.com/128201.html

Национальный кинопортал Film.ru — все о кино

Вертиго, буллет-тайм и другие спецэффекты

Vertigo effect (он же dolly zoom, он же «эффект тромбона») – оптический эффект, при котором предметы на переднем плане остаются на месте, а задний фон стремительно начинает отодвигаться назад. Эффект был впервые применен в художественном кино в ленте Альфреда Хичкока «Головокружение» (Vertigo, 1959). Дабы передать боязнь высоты одного из персонажей, кадру была придана «засасывающая» глубина, произведшая эффект на многих зрителей (интересно, что автора этого приема – оператора второй съемочной группы Ирмина Робертса – Хичкок забыл даже упомянуть в титрах). С тех пор «эффект “Вертиго”» использовали многие постановщики, поскольку никакого специального оборудования для этого не требуется – только широкоугольная линза и тележка.

Сделать кадр наподобие того, что использован Стивеном Спилбергом в «Челюстях», при наличии фотокамеры может любой желающий. Технология состоит в том, что объектив подкручивается для увеличения находящегося в кадре объекта, а сама камера в это же время пятится от объекта назад (либо наоборот, используется обратный зум и наезд на объект). При таком одновременном действии меняется только глубина кадра, а сам предмет остается относительно зрителя неподвижным. Необязательно даже иметь под рукой специальную тележку для камеры, можно поставить закрепленный на треноге фотоаппарат на скейтборд или на магазинную тележку, и после нескольких тренировок у вас получится не хуже, чем у Спилберга. Главное – не забыть отключить автофокус, в данном случае он совершенно излишен.

В 2002 году перед режиссером Дагом Лайманом встала практически неразрешимая задача: как заставить зрителя поверить, что Мэтт Дэймон способен драться, как Брюс Ли? Ответ был найден, и мы можем наблюдать его в «Идентификации Борна»: все драки сняты несколькими трясущимися ручными камерами, причем зритель видит только отдельные части дерущихся людей, а не бой в полный рост. Все это нарезано клиповой лапшой, получившей название «склеек Дэймона» и с тех пор изрядно распространившейся по Голливуду. Теперь для создания ощущения плотного экшена, реально горячей перестрелки, драки или напряженной автомобильной погони (как, например, в фильме «Неизвестный») фильммейкеру достаточно помахать парой камер, накрошить получившийся футадж монтажными ножницами и склеить изсекундных кусочков сцену, которая будет производить впечатление реально захватывающей – если только от мельтешения на экране вас не стошнит.

Режиссеры обнаружили, что новая техника съемки дает возможность значительно экономить на стоимости трюков, так как позволяет разбивать сложнопостановочные кадры на отдельные элементы, а воображение мувигоера потом само склеивает из этих пазлов общую картину. Так что если лет через 10 все файтинги будут выглядеть «в духе Борна», фанаты Чака, Брюса и Жан-Клода, вы знаете, чья в этом вина!

Наверняка вы не раз задумывались над тем, что же это за прием из «Матрицы», позволивший камере неспешно облететь вокруг зависшей в прыжке Тринити. Технология эта называется «полет пули», он же bullet time (название впервые встречается в сценарии «Матрицы», так что братьев Вачовски можно считать его авторами), а реализуется такой эффект с помощью большого количества камер, размещенных вокруг снимаемого объекта: сделав серию одновременных фотографий, на которых повисший в воздухе объект виден с разных сторон, и склеив их в серию, можно добиться эффекта «облета». Если камеры не расположены по периметру, а выстроены в ряд, достигается схожий эффект: снимаемый объект замирает, а взгляд зрителя «движется» вдоль него. Возможность делать 24 кадра в секунду или более расширяет творческую палитру монтажера, т.к. позволяет пользоваться не только «одновременными» снимками – имея под рукой кадры, сделанные с разницей в доли секунды, он может подбирать их таким образом, что при «облете» камеры замерший в прыжке объект не просто висит в воздухе, а продолжает двигаться с небольшой скоростью. В некоторых фильмах можно наблюдать «фальшивый» bullet time, целиком нарисованный на компьютере (см., например, «Пароль “Рыба-меч”»), но даже в таком виде он смотрится впечатляюще, поскольку замедлившееся время, совмещенное с круговым парением камеры (т.н. orbital shot), – это всегда красиво.

Первый кирпич в фундамент технологии «полета пули» был заложен еще до изобретения кинематографа, когда английский фотограф Эдвард Майбридж научился делать серию одновременных снимков галопирующей лошади с помощью набора фотографических аппаратов, срабатывающих одновременно. Целью эксперимента Майбриджа было победить в споре с губернатором Калифорнии и выяснить, действительно ли все четыре ноги лошади отрываются от земли при галопе. Считается, что это невинное пари, результатом которого стала сконструированная Эдвардом игрушка под названием «зоопраксископ», подсказало Томасу Эдисону идею насчет его «кинетоскопа» – первого коммерческого киноаппарата. «Фотографические истоки» технологии «буллет-тайм» неслучайны – ведь, по сути, в знаменитой сцене из «Матрицы» мы наблюдаем не видео как таковое, а замаскированный под видео набор отдельных фотографий, склеенных прихотливым образом. Что, конечно, не мешает «полету пули» оставаться одним из самых ярких и впечатляющих спецэффектов, взятых кинематографом на вооружение в последние годы.

Специалист по спецэффектам Джон Гаэта, заставивший камеру огибать повисшую в воздухе Тринити, говорит, что вдохновлялся клипами Мишеля Гондри (такими, например, как Midnight Mover для группы Accept), у которого, как сейчас видно, еще в 80-е годы имелись отличные идеи насчет bullet time, но не было достаточной финансово-технической базы для их реализации. Братья Вачовски, которых похожий эффект привлек в анимационной «Акире», сошлись с Гаэтой на том, что потенциал технологии нуждается в раскрытии, сделали ставку на «полет пули» – и выиграли. А сегодня все то же самое доступно любому энтузиасту, наскребшему денег на 50 камер GoPro. Не верите – поройтесь в YouTube.

Не только slow motion пленяет зрителей – на ускорение очень медленных процессов тоже бывает интересно посмотреть. Кадры со стремительно укатывающимся за горизонт солнцем, расцветающими бутонами или, пардон, ускоренно разлагающейся пищей (как в фильме «Господин Никто») сегодня встречаются во многих художественных и документальных лентах. Чтобы достичь такого эффекта, камера делает одиночные снимки движущегося объекта каждую секунду (либо каждую минуту, либо каждый час – в зависимости от того, какой темп процесса вам нужен), в результате получается «разогнанное» видео, на котором облака скользят по небу со скоростью курьерских поездов. Когда-то для цейтраферной съемки выпускались специальные кинокамеры, сегодня она отдана на откуп цифровым фотоаппаратам – в конце концов речь идет об анимированной серии фотографий, а не о видео как таковом. Цейтрафер (zeitraffer – от нем. слов «время» и «собирать»), бывший когда-то специальным устройством, в наши дни превратился просто в одну из автоматических функций фотокамеры.

Традиционно цейтраферная съемка делалась с помощью плотно закрепленной на одном месте кинокамеры. Но с годами прием эволюционировал: в новых фильмах часто можно наблюдать, что положение меняют не только снимаемые объекты, но одновременно с этим куда-то «плывет» и сама камера – такой себе «bullet time наоборот». Сам эффект этот, прозванный «таймлапсом» (англ. – time lapse), или, если по-русски, «интервальной съемкой», долгое врем считался уделом профессионалов. В наши дни он доступен не только обладателям продвинутых фотоаппаратов, но и простым пользователям с GoPro в кармане: в Сети можно встретить разнообразные советы на тему того, как с помощью напильника и суперклея превратить обычный заводной таймер во вращающуюся платформу для панорамных оборотов камеры в стиле time lapse. Главное, отправляясь в ближайший лес запечатлевать для YouTube рост опят или ползучую виноградную лозу, не забудьте запастись выносливыми аккумуляторами.

Если вам нравятся фильмы Квентина Тарантино, наверняка в каждом из них вы видели «визитную карточку» режиссера – кадр, снятый из багажника автомобиля. Данный прием носит название trunk shot (от слова trunk – багажник), и он применялся кинематографами задолго до Тарантино: одно из первых его появлений замечено еще в нуаре Энтони Манна «Он бродил по ночам» (1948), также «транк-шот» успешно использовался в знаменитом детективе Ричарда Брукса «Хладнокровное убийство» (1967). Но Тарантино упорным трудом добился того, что trunk shot стал ассоциироваться именно с его киноработами. И поскольку все, чего касается Квентин, превращается в золото, после выхода «Бешеных псов» и «Криминального чтива» у подобного метода съемки сразу нашлась масса поклонников: сегодня транк-шоты можно встретить не только во многих кинофильмах, но и в сериалах, и в видеоклипах.

Считается, что сделать такой кадр довольно просто: если вы хотите снять сцену глазами человека, лежащего в багажнике, вам нужно просто засунуть туда оператора месте с камерой (на съемках «От заката до рассвета» Тарантино, выступавший на проекте сценаристом и актером, уговорил режиссера Роберта Родригеса попробовать, и тот, к счастью, туда поместился). Однако багажники часто бывают слишком тесными, а операторы чересчур длинноногими, поэтому им приходится идти на хитрость: снаружи снимать одну машину, а изнутри – совсем другую, убрав стенку багажника и задние сиденья и устроившись на полу внутри салона. Если подлог слишком заметен, но авторы обязательно хотят иметь в своем фильме «транк-шот» и в связи с этим готовы пустить по ветру энную сумму бюджетных средств, то задник машины вовсе отпиливается и снимается отдельно от нее, так что оператор может расположить камеру под любым углом. Желаете снять нечто подобное? Главное, не ставьте свое авто багажником к солнцу, не то получите лишь темные силуэты вместо тех, кто стоит у багажника (или просто снимайте нужную сцену после наступления темноты, как сделал Тарантино в первой части «Убить Билла»).

В последние десятилетия в Голливуде вошли в моду высокие скорости. Неудивительно, что очень востребованным оказался спецэффект под названием «эрроу-кам» (arrow cam – «камера-стрела»), позволяющий зрителю проследить не только за натягиванием тетивы, но и за полетом стрелы до самого ее соприкосновения с целью. Как вариант, это может быть и полет пули, но принцип везде один и тот же: стремительное движение камеры навстречу объекту.

В качестве одного из ранних и самых известных примеров использования приема можно рассматривать ленту «Робин Гуд: Принц воров» (1991). Забавно, что изначально использованный в ней кадр с летящей стрелой предназначался только для трейлера, в первой монтажной сборке он отсутствовал – но зрителям находка так понравилась, что «полет стрелы» оперативно добавили в фильм перед самым выходом ленты в прокат. Для Голливуда это было откровение сродни «буллет-тайму» из «Матрицы» – в последующие годы кадр из «Робин Гуда» не пародировал только ленивый (достаточно вспомнить «Горячие головы 2», где была использована аналогичная техника съемки, только протагонист за неимением стрел зарядил лук… живой курицей). В 90-е годы стрела традиционно крепилась к объективу, так что наконечник торчал вперед, создавая иллюзию полета. Позже к кадру с приближающимся объектом стали добавлять еще один – со стрелком, от которого стремительно отдалялась камера. Прием прижился на Голливудских холмах: его можно увидеть в «Быстром и мертвом», «Спасти рядового Райана», «Перл-Харборе» (в последнем случае вместо стрелы была использована торпеда) и десятках других лент.

Сегодня, когда компьютерная анимация заняла в Голливуде главенствующее место, стрелы уже не крепят к камере, а пририсовывают к нужным кадрам после съемок, на постпродакшене (см., например, комическую сцену «Хоукай против Локи» во «Мстителях»), но сам способ съемки ускоренного движения остался прежним. В Голливуде его внедрил в конце 70-х годов изобретатель стабилизационной системы «Стэдикам» Гаррет Браун. До тех пор плавный кадр кинематографистам удавалось получить только на тех локациях, где можно было проложить рельсы для тележки. Во всех остальных случаях приходилось использовать ручную камеру, которая давала слишком тряскую картинку. Молодой оператор-экспериментатор Браун придумал систему противовесов, которая гасила все вибрации камеры и давала эффект плавного парения даже тогда, когда оператор бежал по пересеченной местности. Знаменитый кадр, в котором камера «летит» за Сильвестром Сталлоне вверх по ступенькам длинной лестницы в фильме «Рокки», стал лучшей рекламой для изобретения – и вскоре к Гаррету обратился продюсер Джордж Лукас, которому нужно было снять погоню на спидерах для шестого эпизода «Звездных войн». Как изобразить бреющий полет над лесными полянами? Для «Возвращения джедая» Гаррет снова напряг творческо-техническую мысль и оснастил свое устройство двумя дополнительными гироскопами. Локацией стал калифорнийский секвойный лес, на время съемок превратившийся в чащу Эндора. С камерой VistaVision, делающей один кадр в секунду, Браун прошел по запланированному маршруту, двигаясь со скоростью около 8 км/ч. Когда отснятый материал позже был разогнан до привычных глазу 24 кадров в секунду, создался эффект полета камеры со скоростью в 200 км/ч. По словам оператора, это было одно из самых трудных заданий в его карьере, «настоящая потогонка», поскольку для съемки трехминутной сцены потребовалось сделать несколько сотен дублей. Браун мог пройти полкилометра, стараясь не запутаться в тропинках, держа камеру на одном и том же расстоянии до земли и стараясь целиться в одну и ту же условную точку на уровне горизонта (корректирующие команды ему подавали два помощника), потом допустить маленькую ошибку, отвлекшись и вильнув камерой в сторону, и кадр был испорчен – все приходилось начинать заново. Пиротехнические эффекты, так же как и актеры, якобы едущие верхом на спидере, снимались отдельно и были добавлены в сцену уже на стадии постпродакшена. Результатом стала одна из самых захватывающих погонь в истории кинематографа.

Эффект быстрого скольжения быстро стал модным: годом позже Майкл Крайтон, снимавший фантастический экшен «Охоте на роботов», аналогичным способом изобразил полет самонаводящейся мини-ракеты. «Зарядить» камеру стрелой догадались лишь несколькими годами позже, но именно стрела в итоге дала название спецэффекту. А сегодня, когда в продаже появились дешевые «Стэдикамы», повторить этот трюк при определенной сноровке может любой желающий (можно, конечно, сделать еще проще и купить китайскую микрокамеру, которая легко крепится прямо на стрелу, но полученное таким образом изображение сильно проигрывает по эффектности брауновским наработкам). Вы готовы немного напрячься, снимая короткометражку с эффектом «эрроу-кама»? Тогда вперед!

Понравился материал? А еще у нас есть…

Комментарии

Пользователи еще не оставили комментариев.

Читайте также

Эта земля была нашей!

Угроза из зеркала

Время первых

Двойная хитрость

Намек понят!

Фоторепортаж: Канны: одиннадцатый день фестиваля

Новости по теме

Свежие рецензии

Главное

1999/2018 © Национальный кинопортал

Film.ru — все о кино

Фильм.Ру зарегистрирован Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).

Свидетельство Эл № ФСот 04.09.2013

Источник: http://www.film.ru/articles/kinoslovar-speceffekty

ЭФФЕКТ ВЕРИГО-БОРА

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский ученый-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях И. М. Сеченова, И. Р. Тарханова и И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина [1] от величины парциального давления углекислоты в крови.

При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора [2] . Эффект этот был открыт независимо друг от друга Вериго (1898г.) и датским физиологом Ч. Бором (1904г.) [3] .

Здесь я хочу ненадолго задержать внимание читателей на том, как гемоглобин крови связывает атмосферный кислород и как передает его тканям организма. При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (НЬ) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НЬО2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:

При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином. Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода. Более подробно о самом парциальном давлении говорится чуть ниже в этой главе.

Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние оказывает и рН крови, то есть тот самый эффект Вериго-Бора, речь о котором шла чуть выше.

А это означает, что нас не должна особенно волновать проблема насыщения нашей крови кислородом, по сути мы всегда имеем полное насыщение крови кислородом, если только мы не живем высоко в горах. А вот другая проблема — отдача кислорода тканям — нас должна особенно беспокоить. Очень часто наша кровь возвращается в легкие, не истратив даже 50% запасенного в ней кислорода. И в таком случае нам может помочь эффект Вериго-Бора. Например, при парциальном давлении кислорода в крови равном 40 мм. рт.ст. с рН 7,2 (по рис. 2.2) кровь может отдать 60% связанного кислорода, а та же кровь с рН 7,5 только 30%. Ясно, что для организма более благоприятна кровь с рН 7,2, чем с рН 7,5.

Физиологическое значение эффекта Вериго-Бора было отмечено многими исследователями. А упоминавшийся уже в этой главе русский ученый П. М. Альбицкий выдвинул даже гипотезу (1911г.), согласно которой парциальное давление углекислого газа в крови является важнейшим регулятором интенсивности окислительных процессов в тканях. Отсюда легко вытекает вывод, что при снижении в крови парциального давления углекислого газа нам следует ожидать нарушения обменных функций в организме и последующих всевозможных болезней.

Как видим, автор метода ВЛГД через полвека повторил гипотезу Альбицкого, но в то же время и предложил способ удержания углекислого газа в организме, чего не сделал Альбицкий. Конечно, самое интенсивное вымывание углекислого газа из организма происходит при глубоком дыхании. Поэтому Бутейко и решил волевым методом воспрепятствовать такому дыханию.

Многое мы делаем волевыми усилиями: и бегаем мы благодаря волевому преодолению своей лени, и физзарядкой мы занимаемся тоже благодаря волевому воздействию на самого себя, и точно так же мы обливаемся холодной водой, и точно так же мы достигаем волевыми усилиями всего и вся, чего хотим, поэтому нет ничего удивительного и в волевом управлении своим дыханием. Другое дело — многое ли нам дает такое волевое воздействие на дыхание? Возможно, все же следует найти причину самого глубокого дыхания и воздействовать на нее? Объяснение Бутейко причины глубокого дыхания нас не устраивает, так как оно бездоказательно. Как, например, связать переедание мяса или молока с глубоким дыханием? Или как леность, продолжительный сон или привычка к алкоголю приводят к глубокому дыханию? А что у детей считать причиной того же глубокого дыхания?

Вопросы эти не праздные уже потому, что если знать истинную причину глубокого дыхания, то тогда можно воздействовать на нее и в результате дыхание нормализуется. А если причина такого дыхания нам неизвестна, то тогда мы не в состоянии будем ее устранить и вынуждены будем прибегнуть к воздействию на само дыхание, что нам и предлагает Бутейко. Глубокое дыхание по его мнению является причиной многих болезней. Но мы не можем определить причину самого глубокого дыхания, а поэтому волевыми усилиями гасим глубину дыхания. Так родился метод волевой ликвидации глубокого дыхания. Ничего предосудительного в нем нет — не так быстро нам удается найти причину того или иного явления.

И по-прежнему у нас нет ответа и на вопрос — в чем причина глубокого дыхания, и на вопрос — почему мы испытываем кислородное голодание при нормальном насыщении крови кислородом? Ответом на последний вопрос может служить эффект Вериго-Бора, согласно которому при снижении концентрации углекислого газа в крови возрастает сродство кислорода с гемоглобином, что затрудняет переход кислорода в ткани организма. Но такой ответ будет не совсем точным, так как сродство гемоглобина с кислородом зависит не просто от концентрации углекислого газа в крови, а от концентрации ионов водорода в ней. Поэтому следует считать, что только недостаточное подкисление крови может быть причиной гипоксии всего организма при полном насыщении гемоглобина кислородом.

И если причиной гипоксии всего организма может быть относительно высокая щелочность крови, то и причиной глубокого дыхания тоже может быть испытываемое организмом кислородное голодание. Но более подробно все детали этого явления мы рассмотрим немного позже.

Источник: http://mylektsii.ru/.html

Эффект Вериго — Бора

Эффект Вериго — Бора (синонимы — эффект Вериго, эффект Бора) — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в альвеолярном воздухе и крови, при снижении которого сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Б. Ф. Вериго в 1892 году [1] и датским физиологом К. Бором в 1904 году [2] .

Содержание

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский учёный-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в лёгких и тканях. Опираясь на идеи Сеченова о сложных формах взаимодействия между диоксидом углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях Сеченова, И. Р. Тарханова и И. И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в крови.

В клетках периферических тканей органическое топливо окисляется в митохондриях с использованием кислорода, доставляемого гемоглобином из лёгких; при этом в качестве продуктов образуются углекислый газ, вода и другие соединения. Образование углекислого газа в тканях одновременно приводит и к повышению концентрации ионов H + (то есть к понижению pH), поскольку при гидратации CO2 образуется H2CO3 — слабая угольная кислота, диссоциирующая на ионы H + и бикарбонат-ионы:

Гемоглобин переносит значительную долю (около 20 %) общего количества CO2 и ионов H + , образующихся в тканях и поступающих в лёгкие и почки, обеспечивающих выделение этих продуктов.

За много лет до открытия этого механизма было обнаружено, что на связывание кислорода гемоглобином очень сильное влияние оказывает pH и концентрация CO2: при присоединении CO2 и ионов H + способность гемоглобина связывать O2 снижается. Действительно, в периферических тканях с относительно низким значением pH и высокой концентрацией CO2 сродство гемоглобина к кислороду падает. И наоборот, в лёгочных капиллярах выделение CO2 и сопутствующее ему повышение pH крови приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду. Это влияние величины pH и концентрации CO2 на связывание и освобождение O2 гемоглобином и называют эффектом Вериго — Бора.

Реакция связывания кислорода гемоглобином в виде

в действительности отражает неполную картину, поскольку не учитывает дополнительные лиганды H + и CO2.

Чтобы объяснить влияние концентрации ионов H + на связывание кислорода, следует записать эту реакцию в иной форме:

где HHb + — протонированная форма гемоглобина. Из этого уравнения следует, что кривая насыщения гемоглобина кислородом зависит от концентрации ионов H + . Гемоглобин связывает и O2, и ионы H + , но между этими двумя процессами существует обратная зависимость. Если парциальное давление кислорода велико (что наблюдается, например, в лёгких), то гемоглобин связывает его, освобождая при этом ионы H + . При низком парциальном давлении кислорода (что имеет место в тканях) связываться с гемоглобином будут ионы H + .

Эффективность связывания гемоглобином углекислого газа (с образованием карбаминогемоглобина, чаще именуемого карбгемоглобином [3] ) находится в обратной зависимости от связывания кислорода. В тканях часть избыточного CO2 связывается с гемоглобином, сродство последнего к O2 снижается, и происходит высвобождение кислорода. В лёгких же связывается избыток O2 воздуха, тем самым сродство гемоглобина к CO2 уменьшается, и CO2 выделяется в альвеолярный воздух, способствуя лёгкому закислению крови за счёт ионов H + , возникающих при диссоциации угольной кислоты (см. выше).

Описанные зависимости делают молекулу гемоглобина великолепно приспособленной к осуществлению совместного переноса эритроцитами кислорода, углекислого газа и ионов H + [4] .

  • Эффект Холдейна [en] (открыт Джоном Скоттом Холдейном)
  1. Verigo B. F. Zur Frage über die Wirkung des Sauerstoff auf die Kohlensäureausscheidung in den Lungen // Archiv für die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere : статья. — 1892. — № 51 . — С. 321—361 .
  2. Chr. Bohr, K. Hasselbalch, and August Krogh Concerning a Biologically Important Relationship — The Influence of the Carbon Dioxide Content of Blood on its Oxygen Binding // Skand. Arch. Physiol. : статья. — 1904. — № 16 . — С. 401—412 .
  3. ↑http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/2221/КАРБГЕМОГЛОБИН
  4. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х томах. Том 1. — М. : Мир, 1985. — С. 208—210. — 367 с.
  • Вериго эффект. Большой медицинский словарь. Архивировано из первоисточника на WebCite 23 сентября 2012 года.
  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.

При этом, для соблюдения правил атрибуции, следует установить шаблон > на страницу обсуждения, либо указать ссылку на статью-источник в комментарии к правке.

Источник: http://www-wikipediya.ru/wiki/%D0%AD%D1%84%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%92%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B3%D0%BE_%E2%80%94_%D0%91%D0%BE%D1%80%D0%B0

Эффект Вериго-Бора

Эффект Вериго — Бора (синонимы — эффект Вериго, эффект Бора) — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в альвеолярном воздухе и крови, при снижении которого сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Б. Ф. Вериго в 1892 году [1] и датским физиологом К. Бором в 1904 году [2] .

Содержание

История открытия

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский учёный-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в лёгких и тканях. Опираясь на идеи Сеченова о сложных формах взаимодействия между диоксидом углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях Сеченова, И. Р. Тарханова и И. И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в крови.

Биохимический механизм

В клетках периферических тканей органическое топливо окисляется в митохондриях с использованием кислорода, доставляемого гемоглобином из лёгких; при этом в качестве продуктов образуются углекислый газ, вода и другие соединения. Образование углекислого газа в тканях одновременно приводит и к повышению концентрации ионов H + (то есть к понижению pH), поскольку при гидратации CO2 образуется H2CO3 — слабая угольная кислота, диссоциирующая на ионы H + и бикарбонат-ионы:

Гемоглобин переносит значительную долю (около 20 %) общего количества CO2 и ионов H + , образующихся в тканях и поступающих в лёгкие и почки, обеспечивающих выделение этих продуктов.

За много лет до открытия этого механизма было обнаружено, что на связывание кислорода гемоглобином очень сильное влияние оказывает pH и концентрация CO2: при присоединении CO2 и ионов H + способность гемоглобина связывать O2 снижается. Действительно, в периферических тканях с относительно низким значением pH и высокой концентрацией CO2 сродство гемоглобина к кислороду падает. И наоборот, в лёгочных капиллярах выделение CO2 и сопутствующее ему повышение pH крови приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду. Это влияние величины pH и концентрации CO2 на связывание и освобождение O2 гемоглобином и называют эффектом Вериго — Бора.

Реакция связывания кислорода гемоглобином в виде

в действительности отражает неполную картину, поскольку не учитывает дополнительные лиганды H + и CO2.

Чтобы объяснить влияние концентрации ионов H + на связывание кислорода, следует записать эту реакцию в иной форме:

где HHb +  — протонированная форма гемоглобина. Из этого уравнения следует, что кривая насыщения гемоглобина кислородом зависит от концентрации ионов H + . Гемоглобин связывает и O2, и ионы H + , но между этими двумя процессами существует обратная зависимость. Если парциальное давление кислорода велико (что наблюдается, например, в лёгких), то гемоглобин связывает его, освобождая при этом ионы H + . При низком парциальном давлении кислорода (что имеет место в тканях) связываться с гемоглобином будут ионы H + .

Эффективность связывания гемоглобином углекислого газа (с образованием карбаминогемоглобина, чаще именуемого карбгемоглобином [3] ) находится в обратной зависимости от связывания кислорода. В тканях часть избыточного CO2 связывается с гемоглобином, сродство последнего к O2 снижается, и происходит высвобождение кислорода. В лёгких же связывается избыток O2 воздуха, тем самым сродство гемоглобина к CO2 уменьшается, и CO2 выделяется в альвеолярный воздух, способствуя лёгкому закислению крови за счёт ионов H + , возникающих при диссоциации угольной кислоты (см. выше).

Описанные зависимости делают молекулу гемоглобина великолепно приспособленной к осуществлению совместного переноса эритроцитами кислорода, углекислого газа и ионов H + [4] .

См. также

  • Эффект Холдейна[en] (открыт Джоном Скоттом Холдейном)

Примечания

  1. Verigo B. F. Zur Frage über die Wirkung des Sauerstoff auf die Kohlensäureausscheidung in den Lungen // Archiv für die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere : статья. — 1892. — № 51 . — С. 321—361 .
  2. Chr. Bohr, K. Hasselbalch, and August Krogh Concerning a Biologically Important Relationship — The Influence of the Carbon Dioxide Content of Blood on its Oxygen Binding // Skand. Arch. Physiol. : статья. — 1904. — № 16 . — С. 401—412 .
  3. ↑http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/2221/КАРБГЕМОГЛОБИН
  4. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х томах. Том 1. — М. : Мир, 1985. — С. 208—210. — 367 с.

Литература

  • Вериго эффект. Большой медицинский словарь. Архивировано 23 сентября 2012 года.
  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.

При этом, для соблюдения правил атрибуции, следует установить шаблон {{Переведённая статья}} на страницу обсуждения, либо указать ссылку на статью-источник в комментарии к правке.

Источник: http://wikiredia.ru/wiki/%D0%AD%D1%84%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%92%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B3%D0%BE-%D0%91%D0%BE%D1%80%D0%B0